听觉系统演化研究的重点通常是放在中耳，需要弄清楚它是如何进化的，从而让我们适应陆地的生活。中耳上的鼓膜很薄，宽度约几毫米，作用主要是为了拾取到达它表面的声波。其在最大听阈时的振动位移也仅仅只有一个氢原子的直径。鼓膜真的很有用，哺乳动物、爬行动物和鸟类都各自进化出了不同特点的鼓膜。

中耳上的锤骨、砧骨主要起到的是一个放大器的作用，将鼓膜拾取到的声音信号进行放大从而驱动下一级的镫骨。为什么需要一个放大器呢？主要还是因为鼓膜和将声音传入内耳的镫骨的尺寸相差太大。一个叫形象的比喻就是，一条百足虫如果只有六条腿着地的话，那它每条腿所受的力将远远大于所有腿都着地时所受的力，大约相差17倍。声音信号从耳膜到镫骨也被放大了17倍，约30个dB，差不多相当于正常说话和大声说话的差距。

使用放大声音来解释听觉系统的进化，看起来似乎很简单明了。但实际上，真正的进化过程要复杂的多。很多进化出来的结构真正起的作用同最开始预想的功能相差很大，生物学家把这种现象称为功能变异。有点讽刺的是，第一个记录听小骨改变过程并对听觉系统给出独特见解的人Karl Bogislaus Reichert并不相信达尔文进化论的那一套东西。

Reichert是19世纪德国的一位解剖学家。从图片上看，他梳着大背头、带着椭圆形的金属框眼镜，有些照片上还能看到他留着范戴克胡须。尽管他在脊椎动物领域有重要的发现，但他仍然不被现在的人们所熟知，甚至有人曾这样形容他：“还不错，但不是特别聪明”。在他的研究生涯的早期，他就解剖过一个猪的胚胎并发现其锤骨、砧骨在发育早期只是位于胚胎下巴后方的一个软骨组织。随着胚胎的发育，软骨形态的小骨慢慢远离下巴并且逐渐缩小最终长成锤骨、砧骨。他在1837年曾评论到：很少有人能够发现一个生物组织像哺乳动物的中耳骨头这样，能够清晰地看出他的发育过程。但二十年后，他还是不愿意去接受达尔文的进化论能够解释他之前所观察到的事情。

为什么了解一个近代动物胚胎的发育过程可以帮助我们更好的理解几百万年以前发生的进化过程呢？

我和来自昆士兰大学的进化生物学教授Vera Weisbecker有聊过这个问题。她说远古的一些特征会被保留在生物体的发育过程中，“进化会把一些新的进程添加到旧的进程中去，我们看起来和类人猿很像，主要就是因为我们的祖先… 我们很多进化轨迹和类人猿很像，只是稍微有点区别。”这也就是说我们可以通过观察我们的发育过程去了解我们的进化历史。这也就是为什么Reichert发现的猪胚胎的发育过程很重要：它揭示了哺乳动物胚胎的下巴在早期和爬行动物的很像，从这样的下巴最终进化出了哺乳动物特有的中耳听骨。

Reichert当时并没有意识到这一点。他始终觉得:“高等动物是从低等动物进化而来的假说很不科学”。这也就意味着虽然他很早观察到了进化论的证据，但当进化论改变整个生物学的时候，他已经远远的落后了。同行Ernst Haeckel曾批评说：“我早就说过他的那些观点毫无意义，还那么固执…，读他写的东西，像是回到半个世纪前一样。”

Reichert的发现仅仅展示了我们远古的爬行动物祖先的较大的下颚骨是如何进化成精致中耳听骨的一小部分过程。整个过程至少要追溯到3亿年以前的似哺乳爬行动物合弓纲，最早的合弓纲有异齿龙，其背部长了一条长棘，让它看起来更像是个恐龙。经过8000万年，合弓纲最终进化成了真正的哺乳动物，它的下颚部分也经历了多次的改变。其中就包括下颚的两块骨头逐渐缩小并慢慢靠近耳朵从而形成锤骨、砧骨。

这个过程的一个关键证据就是在我燕山地区发现的阿氏燕兽的残骸化石，阿氏燕兽是一种体长只有10厘米的迷你哺乳动物。时间拨回到1.25亿年前，那个还是恐龙称霸地球白垩纪，阿氏燕兽大概率是生活在地下，以昆虫和蠕虫为生。其化石展示了一种听小骨从下颚分离出来前的中间过度状态的结构。这也就意味着它即能听到高频的空气声，也具备通过下颚拾取地面振动信号的能力。

整个进化过程真的如从阿氏燕兽化石中观察到的那样简单明了吗？答案可能是否定的，毕竟像阿氏燕兽那样宝贵的化石资料是很稀少的。其听觉系统的那种过度状态的结构或许只是一个特例，并没有进一步演化下去，真正的演化路径另有其他，且很不幸的没有对应动物的化石被发现或留存。

让事情变得更加糟糕的是，在动物残骸化石现场很难找到中耳的听骨部分。因为在动物的骨骼在分解和形成化石的过程中，常常会遭遇各种损坏，例如被河流冲刷、被食腐动物啃食以及被踩踏。

为了克服化石资料稀少的问题，科学家们转向了进化生物学寻求帮助，也就是通过研究胚胎的发育过程去了解生物进化的过程。但凡事也过犹不及，上面提到的进化生物学家Vera Weisbecker发表了一篇论文，指出了一个“进化-发育”的案例是错误的。就像她说的，过度的解读发育过程，会将进化科学带入误区。但不管怎样，进化生物学确实是一个强有力的工具。Vera Weisbecker 有研究过有袋动物的发育过程。从下颚到耳朵的发育过程在有袋动物新生儿上也有被发现。在刚出生的前几个星期，它们利用下颚关节进行吸奶，下颚的前后有两块骨头。再过几个星期，下颚关节就有了变化，两块骨头也远离了下颚，变成了中耳的一部分。

Vera和她的同事搜集了许多不同年龄段的幼年有袋动物的样本。使用CT技术，他们拍摄了大量的照片，想看看中耳听骨具体到底是什么时候从下颚分开的，同时测量下对应的听骨大小。听骨的大小需要变得越来越小，较大的听骨很难摄取到高频的声音信号。如果听觉是两个听骨的进化驱动力，那就有理由相信两个听骨是先变小后远离下颚的。但实际情况恰恰相反，是先缩小后远离。这也就意味着还有另外一个进化需求让两个小骨头先远离下颚。从有袋动物的发育过程来看，这个进化需求大概率和后臼齿有关。

如果哺乳动物的进化同有袋动物的发育过程相似，那么中耳听骨的形成主要还是因为进食需求而非听声音。一种理论是说为了适应食物谱的改变，不形成后臼齿的话，就很难咬碎坚硬的种子。因为进食需求，听骨先从下颚分离，之后为了能够更好地适应陆地生活、听到高频的空气声，听骨进一步缩小。这应该就是听骨演化比较真实的过程。